Transporte de sustancias en la
membrana plasmática
La membrana
plasmática regula el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior
de la célula. Las sustancias atraviesan la membrana por difusión en la bicapa
de fosfolípidos o pasan por proteínas de transporte especializado.
Análisis de las características de los fluidos:
FLUIDO: un tipo de medio continuo formado por
alguna sustancia, cuyas moléculas se mantienen unidas entre sí por fuerzas
cohesivas (atracción) débiles; estas moléculas pueden deslizarse unas en otras, por ello
no poseen forma propia. El término engloba a los gases (menos viscosos), los líquidos
y las membranas celulares, cuyas moléculas pueden deslizarse unas sobre otras.
Los fluidos pueden cambiar de forma sin que aparezcan en
su seno fuerzas restitutivas tendentes a recuperar la forma
"original" (lo cual constituye
la principal diferencia con un sólido
deformable, donde sí hay fuerzas restitutivas). En el cambio de forma de un fluido la posición que toman
sus moléculas varía, ante una fuerza aplicada sobre ellos, pues justamente
fluyen. Los líquidos toman la forma del recipiente que los aloja, manteniendo
su propio volumen, mientras que los gases carecen tanto de volumen como de
forma propias. Las moléculas no cohesionadas se deslizan en los líquidos, y se
mueven con libertad en los gases.
SOLUTO: es una sustancia que se puede disolver (dispersarse en atomos, moleculas o iones individuales) en un disolvente,
fluido (líquido) capaz de disolver el
soluto. Puede encontrarse en
un estado de agregación diferente al comienzo del proceso de
disolución y experimentar una transición de fase. Por ejemplo: el agua es un
disolvente universal, por su capacidad de disolver diversos solutos.
Características de una disolución
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CONCENTRACIÓN: de una sustancia define la cantidad de soluto en una cantidad dada de
disolvente. Por ejemplo: la concentración de la solución de azúcar es una
medida del número de moléculas de azúcar contenidas en un volumen dado de la
solución
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LA SOLUBILIDAD DE
UN COMPUESTO QUÍMICO: depende en gran medida de su estructura molecular. los compuestos iónicos y moleculares polares son solubles en disolventes polares
como el agua o
el etanol; y los
compuestos moleculares apolares en disolventes apolares como el hexano,
el étero
el tetracloruro de carbono.
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GRADIENTES: es una diferencia
física en propiedades como la temperatura, presión, carga eléctrica o
concentración de una sustancia en un fluido entre dos espacios contiguos. Es la
intensidad de aumento o disminución de una magnitud. Se requiere energía para
formarlos, y con el tiempo se disuelven, salvo que se aporte energía para
conservarlos o los separe una barrera eficaz.
GRADIENTE DE TEMPERATURA:
Gradiente térmico es a la variación de temperatura por unidad de distancia. La unidad del
gradiente térmico en el sistema
internacional es el Kelvin/metro. Causa un flujo de
energía de la región de temperatura alta a la región de menor temperatura.
GRADIENTE ELÉCTRICO:
impulsan
el movimiento de iones.
GRADIENTE ELECTROQUIMICO: El gradiente
electroquímico es debido a que el número de iones (partículas cargadas) del líquido extracelular es muy diferente del
citosol. En el líquido extracelular los iones más importantes son el Na+
y el Cl-, mientras que en el interior de la célula predomina el K+
y fosfatos orgánicos aniónicos. Como resultado de esto, existe una diferencia
de potencial eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana) que
se mide en voltios. El voltaje en las células vivas es de -20 a -200 mv (mili voltios), representando el signo
negativo que el interior es más negativo que el exterior. En algunas
condiciones especiales, algunas células pueden tener un potencial de membrana positivo. Un gradiente electroquímico está constituido por dos
componentes. En primer lugar, el componente eléctrico, el cual se origina
debido a la diferencia de cargas a través de la membrana lipídica. En segundo
lugar, el componente químico es debido a la diferencia de concentración de iones a ambos lados de la membrana. La combinación de estos dos
factores determina la favorable dirección termodinámica para el movimiento de
un ion a través de la membrana por difusión o transporte activo.
GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN O PRESIÓN: mueven iones o
moléculas de una región a otra equilibrando la diferencia. Por ejemplo: Si arrojamos un pequeño cristal de azúcar dentro de un vaso que contiene agua,
en un tiempo suficientemente largo, el cristal se disuelve completamente y se
puede demostrar que las moléculas de azúcar se han distribuido
uniformemente dentro del volumen del líquido.
Las células utilizan energía y propiedades de la membrana para
generar gradientes de concentración de varias moléculas e iones disueltos en su
citosol en relación con el entorno acuoso. Las proteínas de la membrana celular
gastan energía para crear y mantener los gradientes de concentración ya que
muchos de los procesos bioquímicos dependen de ellos. Por ejemplo: las neuronas dependen del flujo de iones
específicos por su gradiente de concentración para producir las señales eléctricas
que funden la sensación y el movimiento.
DISUSIÓN: es el movimiento neto de moléculas de un gradiente de mayor a
menor concentración, se produce en un fluido o a través de una membrana
permeable a la sustancia y que separa en dos compartimientos el fluido. Las
altas temperaturas (superiores a -273°C)
son proporcionales al movimiento de las moléculas e iones. Por ello cuanto
mayor es el gradiente de contracción la velocidad de la difusión es mayor, al
igual que cuando la temperatura es más alta. Si no intervienen otros mecanismos (como
la carga eléctrica, diferencias de presión o barreras físicas) la difusión
continua hasta que las concentraciones se igualan en todas sus partes,
perdiéndose el gradiente de concentración. Por ejemplo: un cubo de azúcar se disuelve en una taza de café caliente, si lo
dejamos por un tiempo tenemos un café frio y dulce.
Membrana plasmática
La bicapa lipídica de la membrana celular actúa como una barrera que separa dos medios acuosos,
el medio donde vive la célula y el medio interno celular,
manteniendo
así los gradientes que caracterizan a todas las células.
Debido a que las células requieren
nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del
metabolismo y mantener su medio interno estable, la membrana plasmática permite el paso de ciertos iones y
moléculas pequeñas. Esta propiedad se denomina permeabilidad
selectiva.
La permeabilidad selectiva a través de la membrana depende de varios
factores relacionados con las propiedades físico-químicas de la sustancia:
§ SOLUBILIDAD EN LOS LÍPIDOS: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas
hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta
está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos. Por lo que la membrana regula el paso de moléculas no
lipófilas.
§ TAMAÑO: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través
de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño
tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos
§ CARGA: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en
condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias
cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una proteína
transportadora.
La capacidad de las moléculas de atravesar la membrana, depende
de la doble capa lipídica y de las proteínas. La membrana plasmática favorece
el movimiento de sustancias por dos formas:
§ TRANSPORTE PASIVO: la difusión de sustancias a través de la membrana celular de un
medio de mayor a uno de menor concentración. Por medio de este tipo de
transporte la célula incorpora o elimina moléculas pequeñas (dos o tres átomos), como el agua, el oxígeno
y el dióxido de carbono. El transporte pasivo está representado por la difusión
simple, la difusión facilitada, la ósmosis y la diálisis.
§ TRANSPORTE
ACTIVO: la célula
consume energía para que entren y salgan las sustancias.
Transporte pasivo
DIFUSION SIMPLE:
moléculas
muy pequeñas sin carga neta, como el agua, oxígeno y dióxido de carbono (y las liposolubles: alcohol, vitamina A, D,
D y hormonas esteroides) se difunden a través de la bicapa de fosfolípidos
por sus gradientes de concentración. Su principal fuerza impulsora es el
aumento de la entropía total del sistema. La difusión simple aumenta su velocidad cuando el gradiente es
de mayor concentración, tiene temperatura elevada, tamaño molecular pequeño, y
mayor solubilidad en lípidos.
El proceso de difusión simple se encuentra descrito por las leyes de Fick, las cuales relacionan la densidad del flujo de las moléculas con la diferencia de concentración entre los dos medios separados por la membrana, el coeficiente de difusión de las mismas y la permeabilidad de la membrana.
Es el único mecanismo por el cual el oxígeno ingresa a las células que lo utilizan como aceptor final de electrones en la cadena respiratoria y uno de los principales mecanismos de dc regulación osmótica en las células. La célula consume oxígeno, con lo cual entra por la membrana ya que hay mayor cantidad fuera de la célula que dentro de ella. Lo contrario ocurre con el dióxido de carbono, que sale por estar más concentrado en el citoplasma que fuera de él.
§ DIFUSIÓN SIMPLE DEL AGUA
Las moléculas de
agua son pequeñas y abundantes en el citoplasma y el fluido extracelular,
algunas se pierden entre la abundancia de colas de los fosfolípidos, donde sus
movimientos aleatorios las llevan al otro lado de la membrana. Debido a que la
bicapa lipídica es hidrofóbica, la difusión simple del agua es relativamente
lenta, por lo que en muchos tipos de células las moléculas traviesan la
membrana con mayor rapidez gracias a la difusión facilitada.
DIFUSIÓN FACILITADA: Se conoce como el transporte celular donde es necesaria la
presencia de un carrier o transportador (proteína integral) para que
las sustancias atraviesen la membrana. Esto sucede porque las moléculas son más
grandes o insolubles en lípidos y necesitan ser transportadas con ayuda de
proteínas de la membrana. Entre estas moléculas se encuentran los iones como
k+, Na+, Cl- y Ca2+, que forman enlaces de hidrogeno con las moléculas de agua;
estas moléculas retienen a los iones ya sea dentro o fuera de la célula. Las
proteínas de transporte específicas existentes son:
§ PROTEÍNAS
DE CANAL: algunas proteínas de canal forman poros (canales) en la bicapa lipídica por donde pueden pasar sustancias
polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.
Las proteínas de canal tienen un diámetro interior relacionado con el diámetro
del ion cuyo movimiento facilitan, y cargas eléctricas que atraen el ion de los
aminoácidos que revisten el poro. Por ejemplo: el canal para el Na+ está revestido con cargas negativas
para atraer Na+. Como las células deben mantener gradientes de
muchos iones a través de sus membranas, numerosos canales de iones tienen
“puertas” de proteínas que se abren o cierran, dependiendo de las necesidades
de la célula.
§ LAS
PROTEÍNAS PORTADORAS: tienen sitios activos que enlazan moléculas especificas del
citosol o del extracelular, como ciertos azucares o proteínas pequeñas. Este
enlace produce un cambio en la forma de la proteína de carga que permite pasar
a las moléculas y cruzar la membrana. Estas proteínas no usan energía de la
célula y solo pueden transferir moléculas a favor de su gradiente de
concentración.
En el caso de la glucosa
y algunos otros monosacáridos, los cuales forman enlaces de hidrogeno con el
agua, su atracción al agua y su tamaño inhibe su paso a la bicapa. Para
difundirse en la célula, en el primer paso, la glucosa se une a la proteína
transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan
pronto como la glucosa llega al citoplasma, una cinasa (enzima que
añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato.
De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son
siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior - interior
favorece la difusión de la glucosa.
La difusión facilitada es mucho más
rápida que la difusión simple y depende:
·
Del gradiente de concentración de la
sustancia a ambos lados de la membrana
·
Del número de proteínas
transportadoras existentes en la membrana
·
De la rapidez con que estas proteínas
hacen su trabajo
LA ACUAPORINA: es una proteína transmembrana, encargada de transportar el
agua a través de los compartimientos celulares. Está formada por un haz de 6 hélices α que dejan una estrecha abertura (poros) en su interior por la que pueden
pasar moléculas de agua. Como en todas las proteínas
transmembrana, la superficie de la proteína en contacto con la bicapa lipídica es rica en aminoácidos hidrofóbicos mientras que los aminoácidos
polares se concentran hacia los dos extremos de la proteína. El pequeño tamaño
de sus poros anudados a la carga positiva de los aminoácidos (atraen el polo negativo de las moléculas de
agua dentro del poro) los hacen selectivos de las moléculas de agua. Además hay un par de aminoácidos catiónicos que
actúan como “puerta”, impidiendo el paso de cationes pequeños como el ion H3O+ (oxonio). Las proteínas acuaporinas se extienden por
toda la membrana celular, podemos encontrar un mayor número de ellas en las
células de riñón y en los eritrocitos. La acuaporinas forman tetrameros, es
decir, se agrupan de 4 en 4. Estas transportan el agua formando una línea de 10
moléculas de agua como fila india que cruza en su interior.
Su descubridor
Peter Agre (1980 – investigación de la
glucoproteína) obtuvo el premio Nobel de Química en 2003, gracias a las
conclusiones sobre estudios del aislamiento de glucoproteína con otra proteína
desconocida; introducidas en huevos de rana. Las acuaporinas explican los
rápidos cambios del volumen celular causados por la entrada o salida del agua,
respuestas de cambios fisiológicos o a alteraciones patológicas.
Evolutivamente
tienen su origen en un mismo gen originario. Hasta la fecha, se han
identificado 13 acuaporinas (AQPs) en
distintos tejidos de mamíferos (AQP0-AQP12).
En función de su permeabilidad, la familia de las acuaporinas se clasifican en
2 subfamilias:
§ ACUAPORINAS: capaces de transportar agua. AQP 0,
1, 2, 4, 5, 6 y 8.
§ ACUAGLICEROPORINAS: canales
permeables al agua y otros pequeños solutos, como urea o glicerol. Las AQP3, AQP7, AQP9 y AQP10 pertenecen al grupo de
las acuagliceroporinas.
§ ACUAPORINAS SIN CLASIFICAR: AQP 11 y 12.
LA OSMOSIS: es el movimiento del agua a través de la membrana
selectivamente permeable en respuesta a gradientes de concentración, presión o
temperatura. Consistente en el paso del solvente de una disolución desde una
zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto,
separadas por una membrana semipermeable. Por lo que las sustancias disueltas
reducen la concentración de agua libre de las moléculas de una solución.
La osmosis puede ocurrir a través de la bicapa de fosfolípidos o
más deprisa por canales de acuaporinas compuestos de proteínas que se extienden
sobre la membrana. Y genera una presión hidrostática (en ambos lados de la membrana semipermeable) llamada presión
osmótica.
Wilhelm Pfeffer, (profesor
de botánica – 1877), a partir de la
medición de presiones osmóticas en multitud de disoluciones de solutos no
volátiles, llegó a las siguientes conclusiones:
§ A presión
constante, la presión osmótica es directamente proporcional a la concentración
de soluto.
§
La presión osmótica de una concentración determinada es
directamente proporcional a la temperatura.
§ A una temperatura
determinada, dos disoluciones con el mismo número de moles tienen la misma
presión osmótica.
Los
científicos usaban la palabra tonicidad para comparar las concentraciones de
sustancias disueltas en el agua a través de una membrana selectivamente
permeable al agua.
SOLUCIONES ISOTÓNICAS: es un estado de equilibrio osmótico
entre dos soluciones separadas por una membrana, o entre un organismo y su
medio ambiente. El medio o solución isotónica es aquél en el cual la
concentración de soluto está en igual equilibrio fuera y dentro de
una célula. La sangre y la
linfa son aproximadamente isotónicos respecto de las células de un organismo.
SOLUCIÓN HIPERTÓNICA: una solución hipertónica es
aquella que tiene mayor concentración de soluto en el medio externo,
por lo que una célula en dicha solución pierde agua (H2O) debido a la diferencia de presión (tiene
mayor presión osmótica), llegando incluso a
morir por deshidratación. La salida del agua de la célula continúa hasta que la
presión osmótica del medio externo y de la célula sean iguales. Fenómenos
similares ocurren al conservar alimentos en salmueras o jarabes concentrados de azúcar.
SOLUCIÓN HIPOTÓNICA: solución que
contiene una concentración de soluto más baja que otra solución, por lo cual
ejerce una presión osmótica menor que ésta, como en el caso de la solución
salina hipotónica, que contiene menos sal que el líquido intracelular o
extracelular. En una solución hipotónica, las células se expanden.
Los líquidos de las inyecciones contienen una disolución salina
isotónica con la sangre, porque si se inyectara agua directamente, los
eritrocitos de la sangre la absorberían por ósmosis hasta estallar.
Normalmente el fluido extracelular de
los animales isotónico con el líquido citoplasmático de su celular células así
que no hay ninguna tendencia a que el agua salga o entre aunque las
concentraciones de solutos específicos, casi nunca son los mismos centro y
fuera de las células la concentración total de todas las partículas disueltas
es igual por tanto la concentración de agua es igual dentro y fuera de las
células.
La ósmosis a través de la membrana
plasmática es crucial para entender muchos procesos biológicos incluyendo la
captación de agua por las raíces de las plantas la solución absorción en el
intestino de agua ingerida y la reabsorción de agua en los riñones
Organismos que viven en agua dulce
deben consumir energía para contrarrestar la ósmosis. Protistas como los
paramecios (protozoos
ciliados con forma plástica) tienen vacuolas contráctiles que
eliminan el agua que entra de forma continua al citosol, el cual es hipertónico con relación con el agua dulce
de los estanques en que viven. Los paramecios aprovechan la energía celular
para bombear sales del citosol a la vacuola contráctil así pasa el agua por
ósmosis y se llena la vacuola, qué entonces se contrae y lanza el agua por un
poro de la membrana.
De acuerdo al medio en que se encuentre una célula, la ósmosis
varía. La función de la ósmosis es mantener hidratada a la membrana celular:
ÓSMOSIS EN UNA CÉLULA ANIMAL
§ En un medio (isotónico),
hay un equilibrio dinámico es decir, el paso constante de agua.
§ En un medio (hipotónico), la célula absorbe agua
hinchándose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citólisis.
Si los hematíes son llevados a una solución hipotónica, el agua entra en el
hematíe con lo que este se hincha, pudiendo eventualmente estallar (este fenómeno se conoce con el nombre de
hemolisis).
§
En un medio (hipertónico),
la célula pierde agua, se arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se
llama crenación. En el caso de los hematíes en un medio hipertónico, parte del
agua de este pasará a la solución produciéndose el fenómeno de creación y
quedando los hematíes como "arrugados".
ÓSMOSIS EN UNA CÉLULA VEGETAL
Casi toda la célula vegetal viva está
sostenida por el agua que entra por ósmosis.
La mayor parte de las células vegetales tienen una membrana grande que
engloba la vacuola central y tiene abundantes acuaporinas.
§ En un medio
hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye y el citosol de las células, produciendo que la membrana plasmática se despegue de la pared
celular, ocurriendo la plasmólisis.
§ En un medio
isotónico, existe un equilibrio dinámico.
§ En un medio hipotónico, la célula toma agua y sus vacuolas se
llenan aumentando la presión de turgencia (la presión del agua en la vacuola), dando lugar a la turgencia, empuja el citoplasma contra la
pared celular con fuerza considerable. Las paredes celulares son flexibles así
que las células vegetales dependen de la turgencia para sostenerse.
DIÁLISIS: En este proceso de
transporte pasivo, el agua y algunos solutos (sustancia disuelta) pasan a través de una membrana por efecto de
una presión hidrostática. El movimiento es siempre desde el área de mayor
presión al de menos presión (a favor de
un gradiente de concentración). La ultrafiltración tiene lugar en el cuerpo
humano en los riñones y es debida a la presión arterial generada por el
corazón. Esta presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como la urea, la creatinina, sales,
etcétera) pasen a través de las membranas de los capilares microscópicos de
los glomérulos para ser eliminadas en la orina. Las proteínas y grandes
moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de las membranas de
los capilares y son retenidas en la sangre.
La diálisis es una técnica común de
laboratorio, y funciona con el mismo principio que diálisis médica. Típicamente una solución de
varios tipos de moléculas es puesta en un bolso semipermeable de diálisis, como por ejemplo, en una membrana de la celulosa con poros, y el bolso es sellado. El
bolso de diálisis sellado se coloca en un envase con una solución diferente, o agua pura. Las moléculas lo suficientemente pequeñas como para pasar
a través de los poros (a menudo agua, sales y otras moléculas pequeñas) tienden a moverse hacia adentro o hacia afuera del bolso de
diálisis en la dirección de la concentración más baja. Moléculas más grandes (a menudo proteínas, ADN, o polisacáridos) que tiene dimensiones significativamente
mayores que el diámetro del poro son retenidas dentro del bolso de diálisis.
Una razón común de usar esta técnica puede ser para quitar la sal de una solución de la proteína. La
técnica no distinguirá efectivamente entre proteínas
